开发出新能源的迈尔斯伯爵召开世界杯赛车大奖赛，各路好手纷纷云集，独独缺了活塞杯霸主闪电麦昆（黄磊配音）。原来他刚好回到温泉镇，与好哥们板牙（范伟配音）、女友莎莉享受快乐的假期。由于意大利方程式赛车法拉斯·高的挑衅，当然也有吃醋的原因，麦昆最终同意参加世界杯，并带着板牙等好友一同周游世界。在日本站比赛的前一天，板牙偶然结识了英国特工迈克飞弹和霍莉（姚晨配音），他们正在追查一支犯罪团伙的新动向。板牙阴差阳错被霍莉当作美国来的接头特工，由此卷入了麻烦之中。在次日的比赛中，麦昆与法拉斯·高竞争激烈，与此同时不断有选手意外爆缸，板牙则撞见迈克和神秘组织火并的场面。因这一连串意外，麦昆和板牙的友情受到动摇，而这一切的幕后老板也渐渐露出真实面目……

英国间谍芬恩·麦克米西尔潜入柠檬车犯罪分子拥有的石油钻井平台，营救间谍同伴利兰·图尔尔。他亲眼目睹柠檬队似乎由武器设计师Zündapp教授领导，将伪装成电视摄像机的电磁脉冲发生器装载到运输箱上。发现涡轮的死亡后，芬恩的存在暴露在柠檬中，他通过假死逃脱。

在赢得第四个活塞杯后，[a] [4] 闪电麦昆回到散热器泉与朋友们一起度过休赛期。然而，意大利方程式赛车弗朗西斯科·伯努利挑战闪电参加世界大奖赛，这是一项由前石油大亨迈尔斯·阿克斯勒罗德爵士创办的国际三场赛事，他打算推广他的新型环保燃料Allinol。闪电和他最好的朋友马特——以及路易吉、吉多、菲尔莫尔和中士——出发前往东京，第一场比赛在那里举行。

在一次世界大奖赛的宣传活动中，马特吃了芥末后大吵大闹，并在舞台上漏水，让闪电尴尬不已。在清理时，马特打断了美国间谍罗德·“托克”·雷德莱恩与柠檬·格雷姆和宏基之间的战斗。雷德莱恩将他的追踪装置安装在马特身上，导致间谍芬恩·麦克米西尔和他的同事霍利·希夫韦尔误认为马特是间谍。与此同时，雷德莱恩被祖达普(Zündapp)捕获并杀死，他透露Allinol在受到电磁脉冲攻击时会点燃。他通知他的上级（一位身份不明的主谋），雷德莱恩传递了他的信息。霍利找到并招募了马特来阻止祖达普的阴谋。

比赛过程中，三名赛车手被镜头点燃。由于与躲避祖达普追随者的马特沟通不畅，闪电在比赛中排名第二，仅次于伯努利。马特很快就被芬恩绑架了，他们乘坐他的喷气式飞机西德利逃离了柠檬。在前往巴黎从芬恩的老朋友托伯那里收集情报后，他们前往意大利科萨港，那里是第二场比赛的举办地。在比赛期间，马特潜入了柠檬队的会议，正当镜头点燃更多赛车手时，导致多车连环相撞，而闪电队获胜。由于Allinol的安全性存在争议，Axlerod取消了在伦敦决赛中使用的要求。然而，当闪电决定继续使用它时，柠檬们计划在比赛中杀死他。这吓坏了马特，不小心暴露了他的身份，导致他、芬恩和霍利被抓获并绑在大本特利里面，他在那里向他们承认他不是他们认为的间谍。

比赛开始后，闪电领先并超过了大本特利，然而他的镜头莫名其妙地出现了故障。柠檬们告诉马特，他们在闪电的坑里安放了一颗定时炸弹作为备用计划，促使他逃跑。芬恩和霍利不久后逃脱，但意识到炸弹安装在马特的空气过滤器上。当马特沿着跑道逃跑时，闪电追上他，为自己的爆发道歉，而芬恩则逮捕了祖达普。其他柠檬到达了，数量超过了芬恩、霍利、马特和闪电，但他们很快就被散热器泉的其他居民和中士在英国陆军的同事救了出来。马特和闪电前往白金汉宫，马特揭露了阿克斯勒罗德是主谋，这一点在他被迫拆除炸弹时得到了证实。后来人们发现，世界大奖赛是他的掩盖行为，目的是让世界反对替代燃料，他在东京泄密，马特因此受到指责。阿克斯勒罗德和柠檬们被伦敦警方逮捕后，马特获得了女王授予的 爵士爵位，他和闪电和解了。

回到散热器泉，当马特向大家讲述他的经历时，菲尔莫尔透露中士已经用他的有机燃料替换了蒜醇，并解释了相机在闪电上的无效性。举办“散热器弹簧大奖赛”，由世界大奖赛的竞争者参加。过来的芬恩和霍利邀请马特去执行另一项任务，但他拒绝了，选择留在散热器泉。当他的武器被没收时，他用闪电阻止了火箭和速度，就像西德利加速驶向远方一样。